Asparagales, chřest nebo řád orchidejí kvetoucích rostlin, obsahující 14 čeledí, 1 122 rodů a více než 36 200 druhů.
Asparagales obsahuje mnoho zahradních rostlin a několik druhů cibulovin a řezaných květin, které jsou komerčně důležité. Mezi nejvýznamnější rostliny v mírných zahradách patří jarní kvetoucí šafrán a hyacint (Hyacinthus) a tisíce různých kultivarů letní kvetoucí denivka (Hemerocallis), která má jedlé pupeny používané v mnoha východoasijských receptech. Důležité jsou také Amaryllis, Hippeastrum a Narcissus. Aloe, tropické africké rody s podlouhlými sukulentními (masitými) listy, je oblíbená pokojová rostlina a používá se léčivě. Mezi další rostliny s jedlými částmi patří cibule (Allium cepa), česnek (A. sativum) a jejich příbuzní pórek (A. porrum) a šalotka (A. cepa, varietygregatum). Chřest (Asparagus officinalis) je ceněný jako zelenina. Aromatická vanilka je výtažkem z ovoce vanilkové orchideje (ačkoli většina vanilkové aroma se nyní vyrábí synteticky). Saffron je koření získané ze stigmat Crocus sativus.
Agave zahrnuje některé z největších členů Asparagales; stonek květů rostliny století (A. americana) může dosáhnout výšky 6 metrů (20 stop). Tyto pomalu rostoucí rostliny kvetou jednou a umírají. Několik druhů Agave, zejména A. sisalana, se pěstuje pro henequen a sisal vlákna odvozená z jejich listů. Objemné chřestovité květenství (shluky květin) rostlin pěstovaných na plantážích v Mexiku poskytují bohatou šťávu, která je fermentována za vzniku pulque, mescal (mezcal) a tequily.
Mnoho yuccasů jsou malé rostliny, ale strom Joshua (Yucca brevifolia) obvykle dosahuje v Kalifornii výšku větší než 10 metrů (téměř 33 stop). Několik dalších rodů této rodiny je trojlístek. Yuccas obsahuje saponiny, sloučeniny, které se smísí s vodou; jsou jedním z původních zdrojů přírodních detergentů.
Organizace a taxonomie
Jen málo skupin angiospermů je v takovém taxonomickém fermentu jako Asparagales. Začátek v 80. letech 20. století, švédský botanik Rolf Dahlgren a jeho kolegové, provedli významná přestavby na rody a rodiny, které byly dříve uznány v podtřídě Liliidae v Cronquistském botanickém klasifikačním systému. V rámci reorganizace byly vyloučeny rodiny jako Philydraceae, Pontederiaceae, Haemodoraceae a Velloziaceae a zbývající taxony byly znovu rozděleny do tří zásadně odlišných řádů: dvouděložné (pořadí yam), Liliales (pořadí lilie) a Asparagales.
Podle botanického klasifikačního systému Angiosperm fylogenní skupiny IV (APG IV) zahrnuje Asparagales dvě hlavní skupiny rodin. Jsou založeny především na molekulárních důkazech, ale také na vzorcích vývoje pylu. „Jádro Asparagales“ je přírodní skupina tvořená dvěma rodinami: Asparagaceae (rodina chřestů, s 2 525 druhy ve 153 rodech) a Amaryllidaceae (rodina narcisů, s nejméně 1 605 druhy ve 73 rodech). Mezi „nižší Asparagales“ patří Orchidaceae (čeleď orchidejí s více než 26 000 druhy v téměř 880 rodech), Asteliaceae (čeleď stříbrné s 31 druhy ve 3 rodech), Hypoxidaceae (čeleď liliovité, s 100–220 druhy) v rodech 7–9), Iridaceae (rodina iris, s více než 2120 druhy v přibližně 66 rodech), Asphodelaceae (rodina aloe, s 785–940 druhy v 19 rodech) a řada malých rodin (např. Blandfordiaceae), Lanariaceae, Boryaceae, Ixioliriaceae, Tecophilaeaceae, Doryanthaceae a Xeronemataceae).
Mnoho rodin v Asparagales je do značné míry definováno primárně znaky DNA a jedinečné morfologické znaky nejsou v rodinách patrné. Z tohoto důvodu je často obtížné určit rodinu, do které by měl být rod zařazen bez laboratorní analýzy. Jak se však hromadí molekulární důkazy pro rozlišování rodin a vztahů uvnitř Asparagales, jsou identifikovány další a nové morfologické znaky pro rozpoznávání těchto taxonů.
Charakteristiky růstu objednávek
Členové chřestu jsou obvykle vytrvalé byliny s masitými až vláknitými stopkami pocházejícími z různých typů podzemních úložišť nebo trvalých orgánů. Některé druhy převážně afrických rodů Dracaena (čeleď Asparagaceae) a chřest mohou být považovány za vinnou révu, protože se prolétají lesem nebo krovem, ale ani žádná z nich nemá přizpůsobení pro šplhání. Roční rostliny jsou zvláště vzácné. Několik druhů Sisyrinchium (čeleď Iridaceae) jsou pravdivé letničky, s masitými nebo vláknitými kořeny, a některé se v mnoha částech světa staly plevelnými.
Arborescentní nebo křoví Asparagales jsou neobvyklé, ale jsou známy například u některých druhů Dracaena, Xanthorrhoea a Aloe (poslední dva z čeledi Asphodelaceae). Stonky tvoří poměrně silné kmeny složené spíše z vláknité než dřevité tkáně, což je rozdíl, který je jasně odlišuje od pravých (dvouděložných) stromů. V Americe mají v podrodině Asparagaceae Agavoideae některé druhy Yucca, Agave, Furcraea a Nolina podobný arborescentní zvyk.
U arborescentních chřestů může být určité množství kmene stonku způsobeno sekundárním zahuštěním z postranní vrstvy kambia (oblast sekundárního růstu). Zatímco většina jednoděložných rostlin netvoří laterální meristémy (a tedy sekundární vaskulární tkáně), procházejí difúzním sekundárním růstem pokračujícím dělením a rozšiřováním pozemních parenchymatických buněk. Řada druhů chřestů však podléhá skutečnému sekundárnímu růstu, který zahrnuje sekundární meristém, boční vrstvu kambiom, která se tvoří pod sekundárním zahušťovacím meristemem a zasahuje až k základně rostliny (tj. Vyvíjí se v primárním rostlinném těle, které již má dokončil své prodloužení). Na rozdíl od vaskulárních kambií v dvouděložných rostlinách, ve kterých se sekundární xylém vyvíjí vnitřně a sekundární fenomén se vyvíjí zvnějšku, kambium monokoků se dělí a tvoří převážně vláknitou parenchymatózní tkáň směrem ven z centrální pericycle, nebo kortikální, a parenchyma a vaskulární svazky více nebo méně typické pro jednoděložné svazky směrem dovnitř. Sekundární svazky obvykle tvoří radiální řady v sekundární tkáni.
Několik členů Iridaceae v jižní Africe, zejména Nivenia, má také keřovitý zvyk. Tyto rody mají křehké dřevité stonky. Přes podobný vzorec sekundárního růstu u těchto několika monocotů je pravděpodobné, že podmínka vznikla nezávisle v každé skupině.
Epiphytes oplývají v Orchidaceae, ale jsou vzácné v jiných rodinách Asparagales. Epifyty, které se vyskytují převážně v podrodinách Orchidoideae a Epidendroideae, se mimořádně bohatě vyvíjejí ve vlhkých a mokrých tropech a diverzifikovaly se do četných rodů a druhů, často s pozoruhodnými květinovými zpracováními.
Úložné orgány
Specializované podzemní skladovací orgány jsou obzvláště běžné u Amaryllidaceae a Iridaceae, přičemž základní forma je pravděpodobně kořen - to je víceméně prostatická stonka, která produkuje kořeny ze spodního povrchu a shluk listů z vrcholu. Cibule se opakovaně vyvinuly v několika řadách a vyskytují se mezi mnoha členy Asparagales. V Iridaceae se cibule vyskytují u některých druhů Iris a v rodu Nového světa Tigridia, Eleutherine, Herbertia a Trollius. Přestože oteklé a masité listové základny nebo ochranné pupeny (katafyly) tvoří většinu cibule, vždy je přítomna bazální deska kmenové tkáně, ke které jsou listy připojeny.
Želvy, které jsou převážně složeny z kmenové tkáně, charakterizují mnoho členů Iridaceae a Tecophilaeaceae. Želvy jsou obvykle suché, škrobovité a obklopené povlaky (tuniky), které jsou odvozeny od zbytků rozpadlých listových základen nebo jsou produkovány specializovanými listy. Tuniky mohou být vláknité, membránové nebo dokonce dřevité. Zatímco hlízy jsou obecně kompaktní, kulaté a každoročně nahrazované, hlízy, které mohou být také složeny z tkáně stonků, jsou často nepravidelného tvaru, postrádají speciální povlaky a přetrvávají několik let. Rozdíl mezi hlízami a hlízami však není vždy zřejmý.
Jak se stupnice (listové základny) podzemních cibulek mnoha Asparagales dozrávají, mohou na jejich základně vzniknout pupeny, které se stanou cibulkami. Jak se mateřské šupiny rozpadají, tyto cibule rostou na nové jedince. Podobné kompenzace a pupeny na plazících se oddencích způsobují vznik mnoha rostlin v mnoha druzích tohoto řádu. Cibule stromu nebo egyptská cibule (kříženec Allium cepa) produkuje cibule místo květin na kvetoucí stopce. Evropský divoký česnek (A. vineale) je plodný producent cibulovin a stal se škodlivou plevelem i v Severní Americe. V lily zefýru (Zephyranthes) se semena vyvíjejí ve vaječníku bez oplodnění; jsou to v podstatě vnitřní pupeny. Kromě těchto vegetativních způsobů množení produkuje většina členů řádu semena konvenčním způsobem.
Listy
Listy druhů Asparagales jsou charakteristicky ve tvaru řemenu a mají paralelní zvlnění, což je typické pro jednoděložné rostliny. Druhy Iridaceae vynikají tím, že mají listovou čepel stlačenou ve stejné rovině jako stonek (ekvitantní). Podobné listy se vyskytují také u několika druhů Orchidaceae. Listy orchidejí jsou obzvláště pestré a listy listů chybí v některých rodech se zvětšenými, sukulentními listy.
Sukulence listů je charakteristická pro většinu Asphodelaceae, převážně africké rodiny, z nichž mnozí jsou oblíbenými zahradními ozdobami, zejména v teplých suchých oblastech světa. Kromě toho mají tyto masité listy často ostny (omezené na okraje nebo na ostří) a další druhy ozdob. Ve starém světě chřest, skutečné listy jsou redukovány na šupiny nebo páteře, ale terminální internody stonku tvoří kladívky (listovité zelené orgány, které jsou filiformní až různě laminované). Podobné modifikace charakterizují Ruscusa a jeho blízké spojence.
Květiny
Květy Asparagales jsou obvykle nápadné a barevné. Dokonce i když nejsou velké a zářivě zbarvené, jsou vnitřní a vnější víry perianty typicky okvětní, podobné klasickému rozdílu mezi zeleným kalichem a různě zbarvenou korolí. Protože jediný rozdíl mezi těmito dvěma vířivkami je v jejich poloze, segmenty perianth jsou obvykle nazývány spíše tepály než sepaly a okvětní lístky.
Květy v pořadí jsou také mimořádně rozmanité, od malých, nenápadných, bílých až nazelenalých, radiálně symetrických (aktinomorfních) květů většiny Asparagaceae až po velké, zářivě zbarvené květy Orchidaceae, Amaryllidaceae a Iridaceae. V některých Amaryllidaceae se vyskytuje korona, což je petaloidní rozšíření některých nebo všech teplů a snad nejzřetelnější jako trumpetová část květů Narcisů.
U většiny druhů Asparagales jsou květiny neseny v koncových květenstvích na leteckých stoncích, které mohou nést normální nebo zmenšené listy; pokud je bezlistý, kvetoucí stonek se často nazývá stvol. Scalo květenství charakterizovat mnoho druhů, které mají cibule a jsou typické pro ty Asparagales umístěné v Amaryllidaceae a bývalé Hyacinthaceae (Asparagaceae). Vzdušný kmen je v některých Iridaceae a Orchidaceae drasticky zkrácen (redukován). Výsledkem je, že květiny se rodí na úrovni terénu, často s ovariálním podzemím a na dně květů s dlouhými trubicemi. Mezi známé kmeny bez kmenů patří Crocus of Iridaceae. Mnoho dalších příkladů lze nalézt v částech světa s vyprahlým podnebím, jako je jižní Afrika a Střední východ. Ačkoli vaječník může být v květu v podzemí, stopka květu (stopka) se obvykle prodlužuje, takže vaječník je krátká vzdálenost nad zemí, jak se semena vyvíjejí a dozrávají.
Za zmínku stojí zejména pupen (květenství, ve kterém pedikely vznikají přibližně ze stejného bodu a vytvářejí plochý nebo zaoblený květinový klastr), který charakterizuje Amaryllidaceae, a raceme (jednoduchý květenství, ve kterém se květiny rodí na krátkých stopkách). přibližně stejné délky ve stejných vzdálenostech podél podlouhlé osy a postupně se otevírající směrem k vrcholu), což je v pořadí běžné. Bazální stav v Iridaceae je květenství zvané rhipidium, ve kterém jsou květiny shlukovány do dvou listnatých listin a jsou rozvíjeny jeden po druhém, jak se pupeny rozvíjejí. Mnoho Iridaceae má hroty. Některé druhy podčeledi Agavoideae (Asparagaceae) jsou monokarpické: celá rostlina zemře po jednom kvetení, které produkuje stovky jednotlivých květů.
Ačkoli pravidlo je radiální symetrie, většina členů podčeledi Iridaceae Crocoideae a většina druhů Orchidaceae má bilaterálně symetrické (zygomorfní) květy. Dalším častým stavem v Orchidaceae je květinová resupinace, ve které je vaječník zkroucený o 180 stupňů, takže spodní povrch vaječníků směřuje vzhůru.
Bazální stav v mužských orgánech (androecium) je přítomnost dvou whorlů po třech tyčinkách, každý se střídá s perianth whorl. Dethercence prašníku je typicky podélná. Pylová zrna se obvykle prolínají jako monady, ale všechna jsou seskupena do mas zrn zvaných pollinia v orchidejích.
Gynoecium (ženské orgány) zahrnuje tři kapry, které jsou obvykle spojeny. Styly mohou být volné nebo častěji sjednocené a mohou být buď lalokové, s diskrétními stigmatickými laloky, nebo jednoduché, což je nejběžnější podmínka v Asparagale. V mnoha členech podčeledi Iridaceae Iridoideae je styl rozdělen na tři široké zploštělé petaloidní laloky, které jsou rozšířeny výše na párové přívěsky (hřebeny); stigma je malý lalok na spodní straně každé větev stylu. Septické nektary, umístěné uvnitř zdí vaječníku, jsou rozšířeny v pořadí; oni jsou, nicméně, vzácný v Orchidaceae, kde nectaries lokalizovaný na tepals jsou časté. Některé skupiny Iridaceae charakterizují perigonální nektary.
Vaječník má obvykle tři lokusy s axiální placentací. Parietální placentace charakterizuje podčeleď Cypripedioideae a Orchidoideae z Orchidaceae, ale jinde v Asparagales je vzácná. V Asparagales se vyskytují jak nižší, tak i lepší vaječníky.
Květinová variace úzce souvisí se strategií opylení. Dále, květinové zygomorfie a délka květinové trubice jsou spojeny s omezením na specifické opylovače. Nektary lokalizované na tepals (perigonal nectaries) se vyskytují v některých Iridaceae a v mnoha Orchidaceae. Jsou buď povrchní, nebo se omezují na záhyby, váčky nebo ostruhy, přičemž poslední z nich je zvláště charakteristická pro Orchidaceae. Septické nektary, zakotvené ve vaječníku, se vyskytují v mnoha dalších asparagalech.
Znečištění
Rozmanitost hmyzích opylovačů (hlavní zvířecí opylovač Asparagales) je rozsáhlá, ale nejčastější je včela. Mezi adaptace, které se květy vyvinuly pro tento způsob opylení, patří jasné barvy (s výjimkou červených, které včely nemohou odlišit od černé), kontrastní znaky (vodítka nektarů) a často sladký zápach. V některých Orchidaceae - například Ophrys - se zbarvení a tvar labellum (nejnižší ze tří okvětních lístků) podobá včelce určitého druhu; květ je opylován během pseudokopulace samčí včelkou. V mnoha amerických rodech Orchidaceae a Iridaceae může být sladký nektar (obsahující cukr) doplněn oleji vylučovanými stopovými žlázami v nektarech. Některé z Neotropických Orchidaceae, které produkují aromatické sloučeniny, jsou opylovány samčími včelami, které je využívají pro označení území a pravděpodobně v chování při páření; nektar, pyl nebo obojí mohou být nabízenou odměnou. Opylení mušky je relativně neobvyklé, ale v Africe je běžné opylování mouchami několika rodin s dlouhými proboscizemi. Květiny s dlouhou tenkou perianth trubicí jsou typické pro tento opylující syndrom, zejména u Iridaceae.
Ptáci jsou také důležitým, ale méně častým opylovačem. Znečištění pomocí slunečních ptáků je relativně běžné u afrických Asphodelaceae, jako je Aloe a Kniphofia, a Iridaceae, zejména v Gladiolus a Watsonia a v některých australských rodech, jako je Blandfordia v Blandfordiaceae. V Novém světě dochází k opylování kolibříků v několika Amaryllidaceae, některých Asparagaceae, včetně Beschorneria a Polianthes, a několika Iridaceae, jako v Rigidelle. Druhy opylované ptáky mají obvykle červený perianth, dlouhou širokou trubici a rozšířené tyčinky a stigmy. Přes velkou květinovou rozmanitost v Orchidaceae je opylení ptáků vzácné.
Znečišťování můry jestřábů se vyskytuje v mnoha orchidejích, které mají dlouhé otroky nesoucí nektar a v některých Iridaceae s dlouhými trubicemi z perianthu. Kromě toho mají květiny bílou nebo žlutou periantu a silnou sladkou vůni. Yucca (Asparagaceae) má neobvyklý opylovací syndrom: samice můry Tegeticula snášejí vajíčka ve vaječníku a pak opatrně přenesou pyl do stigmat. V Asparagales je opylení netopýrů vzácné, ale u některých druhů Agavoideae bylo zaznamenáno.
Ovoce a semena
Plody chřestu jsou většinou suché dehiscentní tobolky nebo bobule. Masité plody (bobule) se nacházejí v mnoha taxonech severní polokoule (Convallaria, Smilacina a Polygonatum), v Ruscusu a jeho blízkých spojencích Eurasie a v chřestu. Několik tropických členů má také masité ovoce, zejména Dianella, která má lesklé fialové bobule. Orchidaceae málokdy mají masité ovoce, ale rod Vanilla je pozoruhodnou výjimkou. Pěstuje se v tropech za bobule podlike, které dodávají aroma vanilky.
Semena jsou zvláště proměnlivá v asparagalech a pohybují se ve formě od základní kulovité až po úhlově nahnědlá nebo černá semena a v obsahu od hojného tvrdého endospermu (potravinové rezervy) po mikroskopická semena bez endospermu. Černá barva semenných vrstev u mnoha Asparagales s kapsulárními plody je způsobena přítomností fytomelanu, uhlíkaté látky, ve vnější epidermis pláště osiva. Tato semena se dále specializují na to, že tegmen (derivát vnitřního ovulárního integumentu) je v dospělosti úplně rozdrcen.
Semena druhů Orchidaceae jsou četná a nepatrná a obvykle postrádají endosperm. Pouze vnější vrstva vnějšího integumentu obecně přetrvává jako plášťová vrstva semen. Semena orchidejí za přírodních podmínek klíčí až poté, co byl vytvořen symbiotický vztah se specializovanou houbou, která dodává výživě vyvíjející se sazenici. Některé druhy Orchidaceae nemají chlorofyl (achlorofylní) a po celý život zůstávají mykoheterotropní.
V několika Iridaceae se vyskytuje masitá semenná srst, korelovaná s distribucí ptáky. Často se vyskytují také arily (masité semenné přídavky, často odvozené od ovule funiculus). Semena Crinum a její blízcí spojenci v Amaryllidaceae jsou velká a masitá, postrádají vnější semenný kabát (testa) a ztratili schopnost spát. Rychle klíčí poté, co byly vypuštěny, někdy dokonce v kapslích, a mladé sazenice se rychle vyvíjejí z malých cibulí, což zajišťuje přežití v období sucha, jehož nástup může být poměrně brzy po plodení.
Ovule jsou v podstatě crassinucellate (s dostatkem nucelulární tkáně), ale tenuinucellate stav (bez parietální buňky) se opakovaně vyvíjel v několika rodinách. V Asparagales dochází k postupné i simultánní mikrosporogenezi (produkce pylu) a výsledná pylová zrna jsou typicky dvoučtvrtá. Endosperm je často tvořen volnými nukleárními děleními, po kterých následuje tvorba buněčných stěn (tvorba jaderných endospermů), ale helobiální endospermová tvorba (mitóza) se vyskytuje v několika liniích. Endosperm obecně sestává z hemicelulóz v tlustých buněčných stěnách; semena typicky obsahují značný endosperm (s výjimkou druhů Orchidaceae) a malá embrya. Embrya mají obvykle jediný terminální kotyledon a malý postranní, někdy zapuštěný primární pupen (plumule).
V Asparagales není výrazně rozpuštěno osivo, ale masité plody a masitá nebo zářivě zbarvená semena některých Iridaceae jsou rozptýleny ptáky. Velmi malá semena nebo semena s křídly, jako u Gladiola, jsou přizpůsobena pro rozptyl větru. Elaiosomy (masité bílé archy) se vyskytují v několika rodech, zejména v mnoha druzích Iris. Předpokládá se, že tyto úpravy souvisejí s rozptýlením mravenci, kteří semena ukládají do svých hnízd a jedí pouze masitou část. Adaptace na rozptyl vody se vyvíjí v řadě rodů, které mají korkovité nebo houbovité pláště semen (např. Crinum) a některé druhy Iris. Pro většinu řádu je však rozptyl špatně chápán a převládající mechanismy mohou být pasivní.
