Adaptivní mechanismy vidění
Lidský vizuální systém dokáže poskytnout použitelný signál v širokém rozmezí intenzit světla. Některá oka jsou však opticky lépe přizpůsobena pro řešení světelných nebo tmavých podmínek. Například, superpoziční oči nočních můr mohou být až tisíckrát citlivější než apoziční oči jednodenních motýlů. V očích obratlovců existují čtyři druhy mechanismů, které fungují tak, aby umožňovaly vidění v širokém rozsahu intenzit světla. Patří mezi ně mechanismy specifické pro duhovku, rozdělení rozsahu intenzity mezi tyčemi a kužely, úpravy procesu přenosu signálu ve fotoreceptorech a změny v dostupnosti aktivních molekul fotopigmentu.
Vize a intenzita světla
Nejviditelnějším mechanismem regulace světla je duhovka. U lidí se duhovka otevírá ve tmě až do maximálního průměru 8 mm (0,31 palce) a uzavírá se na minimum 2 mm (0,08 palce). Jas obrazu v sítnici se mění 16krát. U jiných zvířat může být efekt zornice mnohem větší; například u určitých gekonů se štěrbinová zornice může uzavřít z kruhu o průměru několika milimetrů až na čtyři otvory, každý o průměru 0,1 mm (0,004 palce) nebo méně. Poměr jasu sítnice je nejméně tisíckrát. Důvodem tohoto velkého rozsahu je pravděpodobně to, že noční oko gekonu vyžaduje silnou ochranu před jasným denním světlem.
U lidí se tyčinky zajímají o nejtmavší část pracovního rozsahu oka a nemají žádné barevné vidění. Kužely začínají přebírat přibližně na úrovni jasného měsíčního svitu a při všech intenzitách denního světla poskytují kužely pouze vizuální signál. Pruty reagují na jednotlivé fotony světla s velkými elektrickými signály, což znamená, že elektrické reakce saturují při nízkých rychlostech zachycení fotonu molekulami rhodopsinu. Pruty fungují v rozmezí od prahu vidění, když přijímají přibližně jeden foton každých 85 minut, až do úsvitu a soumraku, když dostávají přibližně 100 fotonů za sekundu. Pro většinu jejich dosahu tyčinky signalizují zachycení jednoho fotonu. Kužely jsou mnohem méně citlivé než pruty; stále reagují na jednotlivé fotony, ale velikost výsledných elektrických signálů je mnohem menší. To poskytuje kužele mnohem větší pracovní rozsah, od minima asi tří fotonů za sekundu do více než milion za sekundu, což je dost pro řešení nejjasnějších podmínek, s nimiž se lidé setkávají.
Pokud jsou kužely prezentovány krátkými záblesky, spíše než trvalými změnami osvětlení, jejich pracovní rozsah od prahu po nasycení je malý - snížený na faktor asi 100. Avšak delší osvětlení způsobuje dva druhy změn, které rozšiřují tento rozsah. Kaskáda biochemického převodníku, která vede k elektrickému signálu, má schopnost regulovat svůj vlastní zisk, čímž snižuje velikost elektrického signálu při vysokých rychlostech zachycení fotonu. Hlavní mechanismus závisí na skutečnosti, že ionty vápníku, které vstupují do fotoreceptoru spolu se sodnými ionty, mají inhibiční účinek na syntézu cGMP, molekuly, která udržuje otevřené sodíkové kanály (viz výše Struktura a funkce fotoreceptorů: Neurální přenos). Účinkem světla je snížení hladin cGMP, a tím uzavření membránových kanálů na sodík a vápník. Pokud světlo přetrvává, hladiny vápníku ve fotoreceptoru klesají, vápníková „brzda“ při výrobě cGMP oslabuje a hladiny cGMP se poněkud zvyšují. Zvýšená produkce cGMP znovu otevře membránové kanály. Existuje tedy zpětnovazební smyčka, která má tendenci oponovat přímému účinku světla, což zajišťuje, že nenastane nasycení (úplné uzavření všech membránových kanálů). To zase rozšiřuje horní konec pracovního rozsahu fotoreceptoru.
Pomalá rychlost přeměny funkčních molekul vizuálního pigmentu také pomáhá rozšířit schopnost oka reagovat na vysoké hladiny světla. U obratlovců se z prutu nebo kužele odstraní all-trans sítnice, která se vytvoří, když foton isomerizuje 11-cis retinal molekuly rhodopsinu. Přechází do sousedního pigmentového epitelu, kde se regeneruje zpět do aktivní formy 11-cis a vede zpět do fotoreceptoru. Tento proces trvá v průměru dvě minuty. Čím vyšší je úroveň světla, tím větší je počet molekul sítnice v neaktivním stavu all-trans. Proto je k dispozici méně molekul rodopsinu, které reagují na světlo. Na horním konci distribuce intenzity se fotorecepce stává samočinně omezující, přičemž kužely nikdy nezachytávají více než asi milion fotonů za sekundu.
