Magnoliidová jeskyně, taxonomická skupina dřevin nebo bylinných kvetoucích rostlin. Magnoliidová clade je fylogenetická revize bývalé podtřídy Magnoliidae botanickým klasifikačním systémem Angiosperm Phylogeny Group IV (APG IV), který nepoužívá formální taxonomická jména nad řádovým řádem. Podle APG IV zahrnuje magnoliidová clade 4 řády, 18 čeledí a přibližně 10 000 druhů. Objednávky jsou Magnoliales, Canellales, Laurales a Piperales. Členy kladu jsou dvouděložné rostliny, které si zachovávají některé primitivní anatomické a morfologické vlastnosti.
Obecné rysy
Rozmanitost struktury
Magnoliidy ilustrují velkou část rozmanitosti, která charakterizuje dvouděložné rostliny jako celek. V kladu se nacházejí stálezelené a listnaté stromy a keře, jako jsou trvalky a několik jednoletých bylin. Stromy, keře a vinná réva jsou charakteristické pro Magnoliales, Laurales a Piperales. Ten také obsahuje byliny. Canellales se skládá převážně z keřů a stromů.
Většina magnoliidů má rysy relativně archaické povahy: v květech jsou obvykle neuzavřené kapry obklopeny buď mnoha okvětními lístky nebo vůbec; četné, někdy listovité, tyčinky uvolňují pyly se dvěma buňkami, které často obsahují pouze jeden otvor; vajíčka jsou obklopena dvěma celými čísly; a zralá semena obvykle obsahují malé embryo a obvykle hojný endosperm. Biochemicky se magnoliidy vyznačují přítomností benzylizochinolinů nebo aporfinových alkaloidů, což jsou sekundární metabolity s obrannou funkcí a v jiných skupinách jsou vzácné. Magnoliidy produkují trieslové látky jen zřídka a betalainy, iridoidní sloučeniny nebo hořčičné oleje nejsou zřejmé. Tyto různé třídy obranných látek se však vyskytují v některých dalších skupinách.
Rozdělení
Magnoliidní klade má členy po celém světě, zejména v tropických, subtropických a mírných oblastech. To platí pro Annonaceae, Myristicaceae a Magnoliaceae, tři z největších rodin v řádu Magnoliales. Několik druhů se vyskytuje v Austrálii, Nové Guineji a na Fidži. Winteraceae (Canellales) se vyskytuje hlavně v jihozápadním Pacifiku, včetně Nové Guineje, Nové Kaledonie a Austrálie. Několik druhů se vyskytuje ve Střední a Jižní Americe. Piperales a Laurales se vyskytují téměř výhradně v tropických a mírných oblastech světa.
Přírodní historie
Reprodukční a životní cykly
Reprodukční a životní cykly primitivnějších existujících členů magnoliidů odrážejí stádia životních dějin časných angiospermů, které nelze nalézt ve fosilním záznamu. Primitivnější rodiny podtřídy také vykazují některé základní primitivní rysy angiospermů jako celku.
Obvykle existují dva páry mikropórů (pylu) produkujících váčky v nezralých vyvíjejících se tyčinkách, z nichž každá je rozdělena přepážkou na čtyři oddíly. Tyčinky nejprimitivnějších magnoliidů mají čtyři pylové vaky, ačkoli některé rody několika rodin mají jako odvozený stav pouze dva pylové vaky. Tapetum, výživná vrstva buněk, která lemuje vnitřní stěnu pylového vaku, je sekrečním nebo glandulárním typem Magnoliales a dalších primitivních členů (viz angiosperm: Reprodukční struktury). Tapetální buňky zůstávají neporušené, ale vstřebávají se, když dodávají živiny vyvíjejícím se pylovým zrnům. Na druhou stranu amoeboidní tapetum se rozkládá brzy a obsah buněk (protoplasma) se protlačuje mezi mladými pylovými zrny, což poskytuje účinnější způsob jejich výživy. Tento typ tapetu byl nalezen v Lauraceae (Laurales), kde se vyskytují oba typy tapetu.
V primitivnějších angiospermech a ve všech magnoliidech se pylová zrna uvolňují ve dvou buněčných podmínkách (jedna buňka zkumavky, která se expanduje, aby se vytvořila pylová zkumavka při klíčení, a jedna generativní buňka, která se rozdělí na dvě spermatické buňky); v pokročilých podtřídách kvetoucích rostlin jsou uvolňovány ve stavu s třemi buňkami (jedna zkumavka a dvě spermie), protože spermie se vytvářejí před uvolněním pylu. Výjimka druhů se vyskytuje v Laurelii (Monimiaceae) a Beilschmiedia (Lauraceae) řádu Laurales: v některých z těchto pylových zrn jsou dvojbuněčná, v jiných trojbuněčná a v jiných jsou spermie v procesu formování, když je pyl osvobozen.
V nejprimitivnějších magnoliidech se tři ze čtyř megaspor vytvořených z megakaryocytů (mateřská buňka megaspor) degenerují. Ženský gametofyt s osmi jádry, včetně vajíčka (vajíčka), se vyvíjí z přežívajícího megaspory (viz angiosperm: Reprodukce). Přibližně 70 procent angiospermů má tento typ vývoje ženských gametofytů. S několika výjimkami v podtřídě tvoří dvě semena ovčího pláště dvě celá čísla.
Ve magnoliidech jsou vajíčka obrácena tak, že otvor ve vajíčku, skrz který vstoupí pylová trubice (mikropyle), zůstává podél stonku (funiculus nebo funicle), který váže vajíčko k vaječníku. To kontrastuje s gymnospermy a některými pokročilými skupinami angiospermů, kde se ovule neohýbá zpět na sebe, ale spíše zůstává vzpřímený, s mikropyleem na jednom konci a funiculem na druhém.
Endosperm je hojná embryonální výživná tkáň, která zabírá velkou část zralého semene v primitivnějších angiospermních rostlinách. Poskytuje výživu vyvíjejícímu se embryu a formuje se s embryem během dvojitého oplodnění, což je reprodukční proces jedinečný pro angiospermy.
Primitivnější magnoliidy mají buněčný typ endospermu. V jaderném typu endospermu dochází před opakováním buněčné stěny k opakovaným jaderným dělením. Jaderný endosperm se vyskytuje v Myristicaceae (Magnoliales). Mezi Lauraceae (Laurales) byl nalezen buněčný i jaderný endosperm, což podporuje teorii, že jeden typ se vyvinul z druhého a naopak, mnohokrát.
Semeno primitivního angiospermu, jako je Winteraceae a Degeneriaceae (Magnoliales), obsahuje minutu, relativně nediferencované embryo, které v dospělosti zabírá jen malou část semene. Takové rostliny jsou v nevýhodě. Protože embrya jsou v době, kdy se semena zbavují semen, tak extrémně malá, ztrácí se značný čas, zatímco se embryo dále vyvíjí - tj. Předtím, než dojde ke skutečnému prasknutí pláště semen a může dojít ke vzniku sazenic. Také u těchto primitivních rostlin je vzorec vývoje embryí spíše nepravidelný a nekonzistentní - např. U Degeneria vitiensis a Drimys winteri. V některých pokročilejších magnoliidech - například Cinnamomum of Lauraceae (Laurales) - semena obsahují velká embrya a malý nebo žádný endosperm. Tyto angiospermy mají také zavedený vzorec vývoje od raného stádia. To znamená, že člověk může předpovídat nejen to, která buňka nebo buňky mladého embrya se budou dělit dále, ale také to, jaká bude jejich dělicí rovina. Ve všech, kromě několika z primitivních skupin magnoliidae, má vývoj embryí nastavený vzor a následuje jeden nebo druhý z typů popsaných pro kvetoucí rostliny obecně.
Bylo argumentováno, že hypotetická primitivní dvouděložná rostlina měla tři nebo čtyři, spíše než dva, kotyledony. Jeden z nejprimitivnějších angiospermových řádů, Magnoliales, má členy, ve kterých embrya obsahují tři nebo čtyři (velmi zřídka dva) kotyledony, jako je Degeneria (Degeneriaceae). Idiospermum (Calycanthaceae) z Laurales má také tři nebo čtyři kotyledony. Na druhé straně embrya v některých pokročilejších angiospermech také obsahují více než dva kotyledony - např. Pittosporaceae (Rosales; Rosid I group), ve kterých se zdá jisté, že se polykotyledonózní stav vyvinul z dvouděložných, protože primitivnější příbuzní těchto rostlin mají dva kotyledony. Zda angiosperms měl nejprve tři nebo čtyři, spíše než dva, cotyledons zůstane nejistý.
V několika málo primitivních rodinách, které byly zkoumány (např. Winteraceae a Eupomatiaceae), se kotyledony vynoří ze semene a jsou vyvýšeny nad povrch (epigální vývoj), kde se stanou zelenými a jsou schopné fotosyntetické aktivity. V alternativní formě vývoje semen, klíčení hypogeal, kotyledony zůstávají uvnitř pláště semen. K tomu také dochází uvnitř magnoliidů a v některých Annonaceae (Magnoliales). Existuje přechodná forma klíčení semen, jak je vidět u některých druhů Peperomia (Piperaceae; Piperales), ve kterých jeden kotyledon zůstává uvnitř semene a funguje jako absorbující orgán a druhý se stává prvním listem sazenice.
V některých angiospermech jsou plody rozptýleny celé se zahrnutými semeny; v jiných se ovoce otevírá a uvolňuje semena. Nejprimitivnějším plodem angiospermu se často říká folikul. Toto sestává z jediného carpelu, který se otevírá podél ventrálního stehu, aby uvolnil jednotlivá semena. Ačkoli folikuly se vyskytují v některých primitivních členech magnoliidů, jako je Magnoliaceae (Magnoliales), a vyskytují se v časné fosilní historii kvetoucích rostlin, v podtřídě je také vidět mnoho dalších druhů ovoce. Většina magnoliidů má však neobvyklé masité ovoce, převážně bobule, které jsou rozptýleny ptáky.
Ekologie a stanoviště
Magnoliidy zabírají širokou škálu stanovišť a vyskytují se ve většině zemí. Vyskytují se ve většině stanovišť, kde existují jiné kvetoucí rostliny, s výjimkou slané vody, kde může přežít jen několik specializovaných angiospermů. Magnoliidy zahrnují krátké, střední a vysoké stromy; keře, některé v alpských oblastech; míchačky, révy a horolezci, z nichž některé jsou kořenovými parazity; a byliny. Vyskytují se v tropických, subtropických a mírných lesích, v keřech, na streambanks, na pastvinách, v rašeliništích a močálech a na horských svazích.
Některé z primitivnějších angiospermů jsou považovány za vzácné a ohrožené druhy. Jedním z nejzranitelnějších je Lactoris fernandeziana (Lactoridaceae; Piperales), rodina vzdálená od ostatních rodin řádu Magnoliales. Rostlina roste na jednom ostrově Nearer Land Island na ostrovech Juan Fernández, 650 km (400 mil) západně od Chile. Lactoris je malý keř, rozptýlený v lesích zamlžených mlhou a roste ve stínu keřů a kapradin. Hlavními mechanismy vyhynutí mohou být pastvy zvířat a konkurence tvrdších rostlin.
Reliéf reliktu se může spolehnout na konkrétní opylovač pro jeho pokračující existenci, jejíž absence může znamenat zánik závislých druhů rostlin. Eupomatiaceae (Magnoliales), další rodina zcela izolovaná taxonomicky od ostatních, obsahuje dva druhy Eupomatia, z nichž oba se vyskytují ve východní Austrálii a jeden z nich je také v Nové Guineji. Druhy Eupomatia jsou opylovány jediným rodem brouků (Elleschodes); pokud brouci zaniknou, pravděpodobně také Eupomatia.
Winteraceae je obecně považován za jednu z nejprimitivnějších skupin kvetoucích rostlin a nachází se dále ve fosilních záznamech než kterákoli jiná známá rodina. Takhtajania je v rodině neobvyklé v tom, že má květ s vaječníkem, který se skládá ze dvou fúzovaných kaprů s periferními vajíčky. Jeho jediný druh, T. perrieri, je endemický na Madagaskaru.
Největší počet druhů magnoliidů pochází z tropických oblastí a v této oblasti pravděpodobně zůstává mnoho neopsaných členů podtřídy. Vzhledem k rychlému čištění tropického lesa pro zemědělství a rostoucímu počtu populací většiny tropických zemí čelí mnoho členů této skupiny v budoucnosti vyhynutí.
Forma a funkce
Vegetativní struktury
Tracheid je základním vodivým prvkem v xylemu cévnatých rostlin. Je to protáhlá vodivá buňka, mrtvá v dospělosti a obklopená lignifikovanou sekundární stěnou. Tracheidy gymnospermů bez plavidel umožňují relativně pomalý pohyb vody, díky čemuž jsou tyto rostliny náchylné k vadnutí, když se voda dostane z listů rychleji, než je možné nahradit kořeny. Největší omezení gymnospermů tedy nebylo v geografickém rozsahu, ale na stanovištích, která mohou obsadit, a na životních formách, které mohou vystavovat. (Například gymnospermy nejsou jednoleté a upravily malé listy a silné kůžičky jako ochranu před vysoušením.) Angiospermy na druhé straně vyvinuly z tracheidů systém plavidel, který jim umožnil obsadit co nejširší možnou vzdálenost řada stanovišť (viz angiosperm: Struktura a funkce). Dvěma charakteristickými vodivými strukturami angiopermických trachearních prvků jsou členy cév a tracheidy. Členy plavidla se podobají tracheidům, ale mají perforace obvykle omezené na koncové stěny buňky (tracheidy mají jímky, které jsou tenčími částmi stěny, ale ne perforacemi, po celé délce buňky). Několik členů plavidla je spojeno od jednoho konce k druhému a vytvářejí nádoby, což zajišťuje účinnější vodivost vody.
Plavidla se vyvinula pouze na úroveň vodivosti, kterou vyžaduje konkrétní závod. Fáze jejich evoluce jsou tedy zachovány v existujících rostlinách, zejména v primitivních magnoliidech. Nejprimitivnější členové cév - např. V Eupomatii (Eupomatiaceae) - tvoří tracheidy, ze kterých se vyvinuli, jsou dlouhé a úzké s dlouhými sklonenými koncovými stěnami. Jediný rozdíl je v tom, že v členech cévy nahrazují perforace membrány uvnitř mnoha ohraničených jám, čímž se vytvářejí škálovatelné nádoby, které urychlují pohyb vody přes člen cévy.
Méně než 200 druhů angiospermů má primitivní rys dřeva bez plavidel. Až na dvě výjimky se ve magnoliidech vyskytují všechny bezosé angiopermy. Výjimky, Trochodendron (Trochodendraceae) a Tetracentron (Tetracentraceae), ukazují definitivní spojení s magnoliidy, ale jsou klasifikovány v Eudicotově kladu. Z magnoliidů nemají všechny Winteraceae (Canellales) a Amborellaceae (Laurales) plavidla.
Jak se vyvíjeli, členové plavidel se stali kratšími, širšími a kulatějšími. Mnoho příčných děrovaných perforací uspořádaných nad sebou jako příčky v žebříku (skalární děrovací desky) v dlouhých šikmých koncových stěnách bylo postupně nahrazeno méně většími, zaoblenějšími perforacemi ve více příčných koncových stěnách, což vedlo k příčným stěnám s jednou velkou perforace (jednoduché perforační desky). Taková plavidla jsou slabší. Velké dřeviny, které je mají, se kompenzují tím, že mají ve dřevě mnoho vláken nebo tracheidů.
Pouze v angiospermech jsou sítové trubice a doprovodné buňky nalezeny v plameni (viz angiosperm: Cévní tkáň). V jiných vaskulárních rostlinách fungují buňky parenchymu stejným způsobem jako doprovodné buňky (tj. Jako živý protoplasmus sítové buňky), ale nejsou odvozeny ze stejné mateřské buňky jako prvek sítka. Sítové buňky gymnospermů a pteridofytů jsou méně účinnými vodiči potravinových materiálů než členy sítových trubek angiospermů, protože nemají ve svých skloněnějších koncových stěnách zvětšené póry síta. Jediným angiospermem, který má buňky parenchymu se stejnou funkcí jako doprovodné buňky, je Austrobaileya (Austrobaileyaceae; Austrobaileyales). Zdá se, že Austrobaileya si v angiospermech udržuje stádium vývoje phloemu, protože v jeho phloemu bylo nedávno nalezeno i několik společenských buněk.
Na magnoliidové kladce se nachází široká škála typů listů, z nichž některé připomínají rané fosílie. Typy stomatů se také pohybují široce, někdy dokonce v rámci jedné rodiny (např. Winteraceae). Neexistuje však jasný způsob, jak rozlišit primitivní od pokročilých typů stomat. Většina magnoliidů obsahuje éterické olejové buňky, obvykle s isochinolinovými alkaloidy, v jejich listech a často i v jiných leteckých částech. Takové etherové olejové buňky se nenacházejí v jiných podtřídách. Bylo navrženo, že tvoří mechanismus chemické obrany proti predátorům a patogenům.
Reprodukční struktury
Květy archetypálního angiospermu pravděpodobně postrádaly sepaly a okvětní lístky, pro některé primitivní magnoliidy se zdá, že postrádají sepaly a okvětní lístky (perianth) nebo tepály. Například v Eupomatii (Magnoliales) je mladá poupata pokryta květinovým listem (listenem), který v době květu klesá, a odhaluje nahou květinu (s tyčinkami a karpely). Ačkoli květina vypadá, že má okvětní lístky, to je vlastně falešný, nebo pseudo-, perianth protože to leží mezi tyčinky a carpels spíše než obklopovat tyto reprodukční struktury. Pseudoperianth je myšlenka k se vyvinuli ze sterilních tyčinek (staminodes). Uvolňuje pachy, které přitahují opylovače brouků a částečně je jí. Některé primitivní magnoliidy mají matný perianth, zatímco jiné, jako je Magnolia, mají okázalý okvětní lístek. V dřevitých magnoliidech však nikdy neexistuje jasné rozlišení na typické sepaly a okvětní lístky.
Brzy fosilní květiny a drtivá většina magnoliidů jsou bisexuální, ačkoli fosilní záznamy ukazují, že rané květiny se mohou vrátit k unisexualitě. K tomu došlo v některých primitivních rodinách. Například, na rozdíl od jiných Winteraceae, většina druhů Tasmannia má neobvyklé květy. Květiny naznačují jejich bisexuální původ přítomností sterilních kaprů ve středu samčích květů. V magnoliidech, stejně jako v časných fosilních květech, se počet a uspořádání květinových částí liší. V jiných podtřídách jsou tyto vlastnosti pevnější.
Objev Degeneria (Degeneriaceae) na Fidži v roce 1942 americkými botaniky Irvingem W. Baileym, Albertem C. Smithem a dalšími obnovil zájem vědců o objevení nejprimitivnější skupiny dvouděložných rostlin. Degeneria je příkladem vanuleanského angiospermu s primitivními tyčinkami a karpely. Má spíše listovité tří žilné tyčinky a karpely, než zjevná vlákna a prašníky modernějších skupin. Většina pylových vaků vložených mezi midvein a každou laterální žílu vede většinu své délky. V listových kaprech je řada ovulí zapuštěna na obou stranách midveinu a karpel je složen podél střední osy, přičemž švy směřují ke středu květu (conduplicate carpel). Tento primitivní carpel byl nalezen v křídlech fosilních a v některých Winteraceae (Canellales). Konvenční kapři - se stigmatem, stylem a vaječníky - se vyvinuli v řadě rodin Magnoliales, včetně Magnoliaceae. Podobně jsou v Magnoliales členy, kteří vykazují listovité tyčinky a fáze vývoje evolucí tyčinek z listovitého třístěného stavu do konvenčních jednostranných tyčinek s prašníkem a filamentem. Počet kaprů na květ se v podtřídě značně liší. Karpely nejsou roztaveny téměř ve všech Magnoliales, Canellales a Laurales, ale v některých Piperales jsou roztaveny.
Pyl struktura je uvnitř magnoliidů různorodá. Pyl se třemi protáhlými otvory, které jsou od sebe stejně vzdáleny (pyl tricolpátu) a příbuzné formy, jsou dominantní ve vyspělejších podtřídách angiospermu, ale téměř chybí v jednoděložných rostlinách, ale také ve všech kromě několika magnoliidů. Nejčastějšími typy pylu, které se vyskytují ve magnoliidech a v fosilních pylech angiospermu v nejranějším období, jsou monosulcate (ve kterém zrna mají jediný protáhlý otvor), inaperturát (bez otvorů), polyforát (s mnoha kulatými otvory) a biaperturovaný pyl. Tyto typy se zásadně neliší, protože Trimenia (Laurales) má pyl, který je inaperturát, polyforát nebo disulkulovaný (biaperturovaný typ). Takové formy by se mnohokrát vyvinuly z jedné do druhé.
Existuje stále více důkazů o tom, že rané květiny byly opylovány hmyzem a že to byla jedna z prvních událostí, která spustila vývoj kvetoucích rostlin. Některé skupiny hmyzu byly dobře zavedeny před vývojem angiospermů, zejména brouků (Coleoptera) a much (Diptera). Hymenoptera (vosy a včely) se objevily v období triasu (asi před 251,9 miliony až 201,3 milionu let), ačkoli se zdá, že oni a Lepidoptera (motýli a můry) se objevili na konci období křídy (145 milionů Před 66 miliony let). Znečišťování brouky se vyskytuje v mnoha primitivních magnoliidech, včetně Magnolia, Eupomatia, Calycanthus a případně Degeneria. Znečištění u různých členů Winteraceae je prováděno brouky, primitivními můry, mouchami, strapci a dokonce i housenkami. Rostliny vysoce přizpůsobené pro opylení větrem, jako jsou trávy (Poaceae), se až později objevily ve vývoji angiospermů.
