Chování při podávání

Regulace příjmu potravy

Pokud má zvíře přežít, nemohou metabolické výdaje překročit příjem potravy příliš dlouho. Jedním ze způsobů, jak vyrovnat tyto dva procesy, je snížit metabolismus na úroveň udržitelnou maximálním příjmem, což může být omezeno schopností extrahovat jídlo z hubeného prostředí. Data pro filtrové napáječe naznačují, že v určitých případech může být nepřetržitá filtrace při maximálních rychlostech stěží dostatečná pro podporu normálního růstu a údržby. Bylo zjištěno, že selektivní krmítka procházejí víceméně drastickým snížením metabolismu během dočasného hladovění. Za druhé, kapacita zažívacího systému může stanovit limit zásobování živinami tělem. Existují důkazy, že tomu tak je v minutě filtrovaného krmení korýšů Daphnia magna. Je známo, že taková omezení hrají roli v chování lidí při krmení.

U člověka a mnoha dalších selektivních krmiv nicméně kapacity systému shromažďování potravin a trávicího systému překračují všechny kromě nejextrémnějších požadavků na metabolismus. K udržení nutriční rovnováhy musí být krmení zaměřeno na metabolismus. Informace o mechanismech a dokonce o existenci takové regulace příjmu jsou skromné, s výjimkou savců a některých druhů hmyzu.

Obratlovců

Většina informací o kontrole chování při krmení u obratlovců pochází ze studií na savcích, ale obecné vzorce zjištěné u savců se zdají být přítomny u ryb, obojživelníků, plazů a ptáků. Příjem potravy vyžaduje přehlednou sekvenci vyhledávání, získávání potravy a požití. Někdy je chování komplikované. V různých kočkách se rozlišují tyto prvky: pronásledování, špionáž, bušení, tlačení hlavou dolů, kousání krku, přenášení do krytu, škubání a požírání. U pasoucích se zvířat je to mnohem jednodušší. V každém případě, pohyb, který zvíře provádí v daném okamžiku, závisí do značné míry na vnějších podnětech; vyhledávání a pronásledování jsou například zbytečné, když je kořist na dosah. V tomto smyslu je jakýkoli potravinový akt reakcí na životní prostředí, ale není to jednoduchý „reflex“. Při opakované prezentaci stejné potravinové situace jednotlivec někdy vykazuje vhodnou odpověď, ale jindy tak neučiní. Tyto výkyvy v citlivosti jsou zhruba ve všech prvcích chování při krmení zhruba paralelní. Citlivost bývá vyšší s rostoucím nedostatkem potravy v těle. Zdá se, že citlivost mozkových mechanismů na krmení je řízena zprávami uvádějícími nutriční stav těla. Obsah těchto zpráv, jinými slovy, jsou primární determinanty úrovně motivace ke krmení (další vlivy viz níže Vztah krmení k jiným funkcím). Vysoká a nízká úroveň motivace ke krmení jsou objektivní protějšky každodenních konceptů hladu a sytosti. Regulace příjmu potravy musí tedy záviset na fyziologických mechanismech motivace ke krmení.

Specifický hlad

Nedostatek jakékoli živiny se specifickou anabolickou funkcí, jako jsou vitamíny nebo minerály, musí být napraven zvýšeným příjmem konkrétní látky. Doposud je známo málo mechanismů hladu, které zajišťují zvýšené vychytávání, ale existují dobré důkazy o tom, že nedostatek živin způsobuje specifické zvýšení citlivosti na potraviny obsahující potřebnou látku. V případě thiaminu (vitamínu B ₁) se jedná o proces učení. Nedostatek zvířat zkouší různé druhy potravin a soustředí se na ty, které tento nedostatek odstraní. Na druhé straně se zdá, že specifická chuť k soli u jedinců s nedostatkem sodíku spočívá v geneticky podmíněném zvýšení reakce na chuť chloridu sodného a nevyžaduje žádné učení.

Kalorická regulace

Nedostatek paliva v těle lze napravit přijetím kterékoli z mnoha možných látek, které dodávají energii. Většina přírodních potravin obsahuje směs těchto látek. Nedostatky energie lze zmírnit zvýšenou reakcí na jídlo obecně. Požité jídlo (tj. Kalorie) přechází z (1) úst do (2) trávicího traktu do (3) krevního řečiště; pokud to není nutné pro katabolické procesy najednou, stráví strávená potrava (4) úložiště, z nichž tukové tkáně jsou nejdůležitější. Tyto čtyři regiony jsou průběžně monitorovány. O monitorovacích rolích orgánů je známo značné množství chuti, vůně a dotyku v oblasti úst; navíc, distenzní receptory v zažívacím traktu monitorují objem tam a chemoreceptory monitorují povahu obsahu. Informace o dostupnosti glukózy (nejčastěji používaného cukru) a případně dalších paliv v krvi jsou zaznamenány buňkami, které se nacházejí pravděpodobně v mozku samotném i jinde (např. V játrech). Konečně, nepřímé důkazy naznačují, že je sledován také obsah tukových tkání. Veškeré jídlo, které prochází tělem, přispívá ke každé z těchto čtyř zpráv postupně, dokud není nakonec katabolizováno.

Signály se sbíhají na mozkových mechanismech pro motivaci potravy přes nervovou a případně humorální (chemickou) cestu. Zde mají účinky dvou druhů: (1) pokud signály ze čtyř regionů hlásí zvýšený obsah paliva, motivace ke krmení je snížena (zvýšena sytost) a (2) pokud chuť a možná i jiné (např. Vizuální) receptory jsou stimulovány chutným jídlem, zvyšuje se motivace ke krmení. Příjem se zastaví, když akumulace signálů prvního druhu, převažující nad signály druhého druhu, způsobí, že hlad klesne pod kritickou úroveň. Krmení se obnoví, když hlad přesáhne tuto hladinu v důsledku vyčerpání paliva katabolismem a vyprázdnění trávicího traktu trávením a absorpcí. Jakmile byl zahájen, příjem je posílen pozitivními účinky potravinového stimulu. Čistým výsledkem této souhry pozitivních a negativních zpětných vazeb z potravinových reakcí je to, že kalorický příjem, pozorovaný po dostatečně dlouhou dobu (alespoň několik dní), se rovná energetickému výkonu během tohoto období, takže obsah tělesného paliva (tělesná hmotnost v plně dospělí jedinci) zůstává konstantní.

Mozkové mechanismy zapojené do motivace krmení obratlovců se skládají ze složité sítě, která není dosud dobře pochopena, zahrnující mimo jiné oblasti mozku limbický systém (mezní zóna předního mozku) a hypotalamus. Boční hypothalamus („centrum hladu“) usnadňuje odpovědi na krmení. Elektrická nebo chemická stimulace této oblasti vyvolává u saturovaných jedinců nenasytné krmení a její destrukce způsobuje víceméně prodloužené nekonzumování (afagie). Pokud je však subjekt umělým krmením udržován naživu, jiné mozkové oblasti mohou převzít a obnovit víceméně normální krmení. Naproti tomu se zdá, že ventromediální (spodní centrální) jádro hypotalamu je clearinghouse pro signály sytosti. Subjekty s lézemi v této oblasti přestávají krmit pouze při neobvykle vysoké hladině energetického obsahu (obezita) a hrubě se přejídají (hyperfágie), dokud není dosaženo této úrovně.