Endoplazmatické retikulum
Endoplazmatické retikulum (ER) je systém membránových cisteren (zploštělé váčky), které se rozprostírají v cytoplazmě. Často tvoří více než polovinu celkové membrány v buňce. Tato struktura byla poprvé zaznamenána na konci 19. století, kdy studie obarvených buněk naznačily přítomnost nějakého typu rozsáhlé cytoplazmatické struktury, pak se nazývala gastroplasma. Elektronový mikroskop umožnil studovat morfologii této organely ve 40. letech 20. století, kdy jí bylo dáno současné jméno.
Endoplazmatické retikulum lze klasifikovat do dvou funkčně odlišných forem: hladké endoplazmatické retikulum (SER) a hrubé endoplazmatické retikulum (RER). Morfologickým rozdílem mezi nimi je přítomnost částic syntetizujících bílkoviny, nazývaných ribozomy, připojených k vnějšímu povrchu RER.
Hladké endoplazmatické retikulum
Funkce SER, pletivo jemných tubulárních membránových váčků, se v jednotlivých buňkách značně liší. Jednou důležitou úlohou je syntéza fosfolipidů a cholesterolu, které jsou hlavními složkami plazmy a vnitřních membrán. Fosfolipidy jsou tvořeny z mastných kyselin, glycerol fosfátu a dalších malých ve vodě rozpustných molekul enzymy vázanými na ER membránu tak, aby jejich aktivní místa směřovala k cytosolu. Některé fosfolipidy zůstávají v ER membráně, kde, katalyzované specifickými enzymy uvnitř membrán, mohou „převrátit“ z cytoplazmatické strany dvojvrstvy, kde byly vytvořeny, na exoplazmatickou nebo vnitřní stranu. Tento proces zajišťuje symetrický růst ER membrány. Jiné fosfolipidy jsou přenášeny cytoplazmou na jiné membránové struktury, jako je buněčná membrána a mitochondrion, speciálními fosfolipidovými transferovými proteiny.
V jaterních buňkách se SER specializuje na detoxikaci široké škály sloučenin produkovaných metabolickými procesy. Jaterní SER obsahuje řadu enzymů zvaných cytochrom P450, které katalyzují rozklad karcinogenů a dalších organických molekul. V buňkách nadledvin a pohlavních žláz je cholesterol v SER modifikován v jedné fázi jeho přeměny na steroidní hormony. Konečně SER ve svalových buňkách, známých jako sarkoplazmatické retikulum, vylučuje ionty vápníku z cytoplazmy. Když je sval spuštěn nervovými stimuly, uvolňují se vápenaté ionty, což způsobuje svalovou kontrakci.
Hrubé endoplazmatické retikulum
RER je obecně řada spojených zploštělých vaků. Hraje ústřední roli v syntéze a exportu proteinů a glykoproteinů a nejlépe se studuje v sekrečních buňkách specializovaných na tyto funkce. Mnoho sekrečních buněk v lidském těle zahrnuje jaterní buňky vylučující sérové proteiny, jako je albumin, endokrinní buňky vylučující peptidové hormony, jako je inzulín, slinná žláza a pankreatické acinarové buňky vylučující trávicí enzymy, buňky mléčné žlázy vylučující mléčné proteiny a buňky chrupavky vylučující kolagen a proteoglykany.
Ribosomy jsou částice, které syntetizují proteiny z aminokyselin. Skládají se ze čtyř molekul RNA a mezi 40 a 80 proteiny sestavenými do velké a malé podjednotky. Ribozomy jsou buď volné (tj. Nejsou vázány na membrány) v cytoplazmě buňky nebo jsou vázány na RER. Lysozomální enzymy, proteiny určené pro ER, Golgi a buněčné membrány a proteiny, které mají být sekretovány z buňky, patří mezi ty, které jsou syntetizovány na ribozomech vázaných na membránu. Na volných ribosomech jsou vytvořeny proteiny zbývající v cytosolu a proteiny vázané na vnitřní povrch vnější membrány, jakož i proteiny, které mají být začleněny do jádra, mitochondrie, chloroplastů, peroxisomů a dalších organel. Zvláštní vlastnosti proteinů je označují pro transport na konkrétní cíle uvnitř nebo vně buňky. V roce 1971 navrhl německý buněčný a molekulární biolog Günter Blobel a argentinský buněčný biolog David Sabatini, že amino-koncová část proteinu (první část molekuly, která má být vytvořena) by mohla fungovat jako „signální sekvence“. Navrhli, že taková signální sekvence by usnadnila připojení rostoucího proteinu k ER membráně a vedla protein buď do membrány, nebo skrz membránu do ER lumenu (uvnitř).
Hypotéza signálu byla zdůvodněna velkým množstvím experimentálních důkazů. Překlad plánu pro specifický protein kódovaný v molekule messenger RNA začíná na volném ribozomu. Jak rostoucí protein, se signální sekvencí na svém amino-terminálním konci, vychází z ribozomu, sekvence se váže na komplex šesti proteinů a jedné molekuly RNA známé jako částice rozpoznávající signál (SRP). SRP se také váže na ribozom, aby zastavil další tvorbu proteinu. Membrána ER obsahuje receptorová místa, která vážou SRP-ribozomový komplex k RER membráně. Po navázání translace pokračuje, přičemž SRP se disociuje z komplexu a signální sekvence a zbytek vznikajícího proteinu se protíná membránou, kanálem zvaným translocon, do ER lumen. V tomto okamžiku je protein trvale oddělen od cytosolu. Ve většině případů je signální sekvence štěpena z proteinu enzymem nazývaným signální peptidáza, jak se objevuje na luminálním povrchu ER membrány. Navíc, v procesu známém jako glykosylace, jsou oligosacharidové (komplexní cukry) řetězce často přidávány do proteinu za vzniku glykoproteinu. Uvnitř ER lumen se protein skládá do své charakteristické trojrozměrné konformace.
V lumenu difundují proteiny, které budou sekretovány z buňky, do přechodné části ER, což je oblast, která je z velké části bez ribozomů. Tam jsou molekuly zabaleny do malých membránově vázaných transportních váčků, které se oddělují od ER membrány a pohybují se přes cytoplazmu k cílové membráně, obvykle Golgiho komplexu. Tam se transportní vezikulární membrána spojí s Golgiho membránou a obsah vezikulu se dopraví do lumen Golgiho. To, stejně jako všechny procesy pučení a fúze vezikul, zachovává oboustrannost membrán; to znamená, že cytoplazmatický povrch membrány vždy směřuje ven a luminální obsah je vždy izolován od cytoplazmy.
Určité nesekretické proteiny vytvořené na RER zůstávají součástí membránového systému buňky. Tyto membránové proteiny mají, kromě signální sekvence, jednu nebo více kotevních oblastí složených z aminokyselin rozpustných v lipidech. Aminokyseliny zabraňují úplnému průniku proteinu do ER lumen jeho ukotvením do fosfolipidové dvojvrstvy ER membrány.
